تنفس سلولی مجموعه ای از فرآیندهای متابولیسم سلولی است که انرژی شیمیایی موجود در گلوکز را به آدنوزین تری فسفات (ATP) تبدیل می کند. این فرآیندها شامل واکنش‌های شیمیایی متوالی است که مسیرهای متابولیکی را تشکیل می‌دهند که به کاتابولیسم تعلق دارند ، به این معنا که آنها از تقسیم مولکول‌های بیولوژیکی بزرگ به مولکول‌های کوچک‌تر تشکیل می‌شوند که انرژی و همچنین مقدار معینی ضایعات را آزاد می‌کنند. این واکنش ها به طور گسترده گرمازا هستند ، یعنی گرما تولید می کنند که بیشتر واکنش های ردوکس هستند . از این منظر، تنفس از نظر شیمیایی شبیه به احتراق مواد مغذی است که نقش اهداکننده الکترون ( کاهنده )، در حضور گیرنده الکترون ( اکسیدکننده ) را ایفا می‌کند.
تنفس یکی از مسیرهای ضروری سلول ها برای تولید انرژی متابولیک برای رشد و فعالیت خود است. مواد مغذی مورد استفاده سلول‌های حیوانی و گیاهی شامل کربوهیدرات‌ها ( ose )، پپتیدها ( اسیدهای آمینه ) و لیپیدها ( اسیدهای چرب ) هستند، در حالی که رایج‌ترین اکسیدان در سیستم‌های بیولوژیکی، اکسیژن مولکولی O2 است.. انرژی بیوشیمیایی بازیافت شده به شکل ATP می تواند توسط فرآیندهای مصرف کننده انرژی مانند بیوسنتز ، حرکت یا انتقال فعال مواد شیمیایی در غشاهای بیولوژیکی استفاده شود .
تنفس هوازی
تنفس هوازی به اکسیژن O 2 نیاز داردبرای تولید ATP این مسیر اصلی برای تجزیه پیروات است که در نتیجه گلیکولیز ایجاد می شود . این در سیتوزول اتفاق می افتد ، اما پیروات باید به میتوکندری نفوذ کند تا به طور کامل توسط چرخه کربس ، که در ماتریکس میتوکندری اتفاق می افتد، اکسید شود . چرخه کربس پیروات را به دی اکسید کربن CO 2 تبدیل می کندو کاهش کوآنزیم ها ( NADH و FADH 2کوآنزیم هایی که الکترون های آنها با پتانسیل انتقال بالا بیشترین انرژی شیمیایی مولکول های تجزیه شده را دارند. این کوآنزیم های کاهش یافته سپس توسط زنجیره تنفسی در غشای داخلی میتوکندری اکسید می شوند . انرژی الکترون‌های با پتانسیل انتقال بالا به پروتون‌ها اجازه می‌دهد تا از ماتریکس میتوکندری و به فضای بین غشایی پمپ شوند . یک گرادیان غلظت پروتون در سراسر غشای داخلی ایجاد می‌شود ، که یک گرادیان الکتروشیمیایی کافی برای فعال کردن ATP سنتاز ، آنزیمی که به لطف انرژی ذخیره شده در این گرادیان الکتروشیمیایی قادر است ADP را به ATP فسفریله کند ، ایجاد می‌کند . ما فسفوریلاسیون اکسیداتیو را مجموعه ای می نامیم که توسط زنجیره تنفسی و سنتاز ATP که توسط گرادیان الکتروشیمیایی جفت می شود، تشکیل می شود.
کتاب‌های درسی زیست‌شناسی عموماً نشان می‌دهند که هر مولکول گلوکز که به طور کامل توسط تنفس سلولی اکسید می‌شود، قادر به تولید 38 مولکول ATP است: 2 ATP از گلیکولیز، 2 ATP از چرخه کربس و 34 ATP از زنجیره تنفسی. با این حال، این بازده اسمی هرگز به دلیل تلفات ناشی از اتلاف گرادیان الکتروشیمیایی در غشای داخلی میتوکندری و همچنین به دلیل هزینه انرژی حمل و نقل فعال پیروات از سیتوزول به ماتریس میتوکندری حاصل نمی شود، به طوری که برآوردهای فعلی حدود 30 تا 32 مولکول ATP در هر مولکول گلوکز اکسید شده تشکیل می شود .
تنفس هوازی تا 15 برابر کارآمدتر از تنفس بی هوازی است که در هر مولکول گلوکز اکسید شده تنها 2 ATP تولید می کند. با این حال، برخی از ارگانیسم‌های بی‌هوازی، مانند باستان‌های متانوژنیک ، می‌توانند با استفاده از گیرنده‌های الکترون نهایی به غیر از اکسیژن، این بازده را افزایش دهند.
گلیکولیز
گلیکولیز یک مسیر متابولیک است که در سیتوزول سلول های تقریباً همه موجودات زنده رخ می دهد. می تواند به صورت هوازی یا بی هوازی عمل کند ، یعنی به ترتیب در حضور یا عدم حضور اکسیژن . در انسان در شرایط هوازی به پیروات و در شرایط بی هوازی به لاکتات منجر می شود .
در شرایط هوازی، این فرآیند یک مولکول گلوکز را با تولید همزمان دو مولکول ATP به دو مولکول پیروات تبدیل می کند. به طور خاص، با مصرف دو مولکول ATP برای افزایش واکنش پذیری گلوکز برای برش آن توسط آلدولاز شروع می شود و سپس با فسفوریلاسیون در سطح سوبسترا ، با تولید دو مولکول NADH ، چهار مولکول تولید می کند . واکنش کلی گلیکولیز را می توان به صورت زیر نوشت:
- گلوکز + 2 NAD + + 2 P i + 2 ADP → 2 پیروات + 2 NADH + 2 ATP + 2 H + + 2 H 2 O+ گرما
اولین مرحله در گلیکولیز، تشکیل گلوکز-6-فسفات ، از گلوکز تحت اثر هگزوکیناز ، یا از گلیکوژن تحت اثر متوالی گلیکوژن فسفوریلاز و فسفوگلوکوموتاز از طریق گلوکز-1-فسفات است . گلوکز-6-فسفات سپس توسط گلوکز -6-فسفات ایزومراز به فروکتوز -6-فسفات ایزومریزه می شود و مولکول دوم ATP برای فسفریله کردن دومی به فروکتوز-1،6-بیس فسفات توسط فسفوفروکتوکیناز-1 استفاده می شود . این فروکتوز-1،6-بیس فسفات است که به دو مولکول با سه اتم کربن تقسیم می شود که هر یک به پیروات تبدیل می شود.
دکربوکسیلاسیون پیرووات
پیرووات با انتشار CO2 به استیل- CoA و NADH اکسید می شوداز طریق دکربوکسیلاسیون که توسط کمپلکس پیروات دهیدروژناز کاتالیز می شود . این مجموعه ای از سه آنزیم مختلف است که در ماتریکس میتوکندری یوکاریوت ها و در سیتوزول پروکاریوت ها قرار دارند .
چرخه کربس (چرخه اسید سیتریک)
در یک محیط بی هوازی (عدم اکسیژن O 2پیروات حاصل از گلیکولیز تحت تخمیر قرار می گیرد ، در حالی که در یک محیط هوازی (وجود O 2، پیرووات حاصل از گلیکولیز به استیل-CoA تبدیل می شود که از طریق چرخه کربس در ماتریکس میتوکندری تجزیه می شود و دو مولکول CO 2 تولید می کند.و اجازه تشکیل سه مولکول NADH ، یک مولکول FADH 2 را می دهد.و یک مولکول GTP , معادل یک مولکول ATP . NADH و FADH 2می تواند توسط زنجیره تنفسی اکسید شود تا ATP بیشتری تولید کند.
چرخه کربس یک فرآیند ده مرحله ای است که شامل هشت آنزیم و کوآنزیم های مختلف است . استیل-CoA (ترکیب با دو اتم کربن، یعنی C2) با اگزالواستات ( ترکیب C4) متراکم می شود تا سیترات ( ترکیب C6) را تشکیل دهد، که به ایزوسیترات ، واکنش پذیرتر، که α- کتوگلوتارات (ترکیب C5) را می دهد، بازآرایی می شود. سپس دومی سوکسینیل-CoA (گروه C4) می دهد و سپس به طور متوالی سوکسینات ، فومارات ، مالات و در نهایت دوباره اگزالواستات می دهد.
فسفوریلاسیون اکسیداتیو
در یوکاریوت ها ، فسفوریلاسیون اکسیداتیو در غشای میتوکندری داخلی ، به طور دقیق تر در سطح کریستای این غشاء ( cristae ) صورت می گیرد . این شامل زنجیره تنفسی است که اکسیداسیون کوآنزیم های کاهش یافته توسط چرخه کربس را تضمین می کند و ATP سنتاز ، آنزیمی که قادر به فسفریله کردن ADP به ATP از انرژی آزاد شده توسط زنجیره تنفسی در طول اکسیداسیون کوآنزیم ها است. این انرژی به شکل یک گرادیان الکتروشیمیایی در سراسر غشای داخلی میتوکندری تحت تأثیر پمپ‌های پروتون که گرادیان غلظتی از پروتون‌ها را در طول گردش الکترون‌ها در طول زنجیره تنفسی ایجاد می‌کنند ، ذخیره می‌شود. مرحله آخر دومی کاهش یک مولکول اکسیژن توسط چهار الکترون برای تشکیل دو مولکول آب با اتصال چهار پروتون است .
بهره وری انرژی در تنفس هوازی
جدول زیر مراحل تولید ATP و کاهش کوآنزیم ها را در طی اکسیداسیون کامل یک مولکول گلوکز به CO2 خلاصه می کند.و H 2 O.
| صحنه | کوآنزیم های تولید شده | محصولات ATP | منبع ATP |
|---|---|---|---|
| مرحله آماده سازی گلیکولیز | -2 | تبدیل گلوکز به فروکتوز-1،6-بیس فسفات دو مولکول ATP از سیتوپلاسم را مصرف می کند. | |
| مرحله نهایی گلیکولیز | 4 | فسفوریلاسیون در سطح بستر | |
| 2 NADH | 6 | فسفوریلاسیون اکسیداتیو : هر مولکول NADH به دلیل انتقال فعال NADH به ماتریکس میتوکندری، 1.5 مولکول ATP و نه 2.5 ATP تولید می کند . | |
| دکربوکسیلاسیون پیرووات _ | 2 NADH | 6 | فسفوریلاسیون اکسیداتیو |
| چرخه کربس | 2 | فسفوریلاسیون در سطح بستر | |
| 6 NADH | 18 | فسفوریلاسیون اکسیداتیو | |
| 2 FADH 2 | 4 | فسفوریلاسیون اکسیداتیو | |
| کل تولید | 38 ATP | با اکسیداسیون کامل یک مولکول گلوکز به دی اکسید کربن و اکسیداسیون تمام کوآنزیم های احیا شده تا زمانی که آب تشکیل شود . | |
بازده نظری اکسیداسیون کامل یک مولکول گلوکز در طول تنفس سلولی 38 مولکول ATP است، اما به ندرت به دلیل تلفات انرژی مختلف مانند انتقال فعال پیروات تولید شده به سیتوزول توسط گلیکولیز به داخل ماتریکس میتوکندری به دست می آید تا پس از چرخه کربس تجزیه شود . دکربوکسیلاسیون به استیل کوآ یا موارد دیگر:
- با انتقال فعال فسفات به داخل میتوکندری توسط پروتئین SLC25A3 (en) که به عنوان ضد پورت تبادل یون های فسفات H 2 PO 4 عمل می کند.– در برابر یون‌های هیدروکسید OH – یا به عنوان سمپورت با پروتون‌های H + با استفاده از نیروی محرکه پروتون تولید شده توسط زنجیره تنفسی .
- با انتقال فعال ADP و آدنوزین تری فسفات در غشای داخلی میتوکندری توسط ATP/ADP translocase ، یک آنتی پورت که همچنین از نیروی محرکه پروتون استفاده می کند، زیرا ATP دارای بار الکتریکی 4- است در حالی که ADP فقط دارای بار الکتریکی است. از -3: ATP با از بین بردن گرادیان الکتروشیمیایی تولید شده توسط زنجیره تنفسی، میتوکندری را ترک می کند .
نتیجه این فرآیندهای مختلف انتقال فعال با استفاده از نیروی محرکه پروتون و گرادیان الکتروشیمیایی ایجاد شده توسط زنجیره تنفسی این است که بیش از سه پروتون برای تولید یک مولکول ATP توسط فسفوریلاسیون اکسیداتیو مورد نیاز است . به همین دلیل است که حداکثر تولید ATP در هر مولکول گلوکز کاملاً اکسید شده از 30 مولکول تجاوز نمی کند .
در عمل، این بازده حتی می‌تواند به دلیل نشت پروتون در غشای داخلی میتوکندری کاهش یابد .
عوامل دیگری نیز احتمالاً گرادیان غلظت پروتون را در اطراف غشای داخلی میتوکندری پراکنده می کنند، که نشان دهنده اتلاف انرژی اضافی است و بنابراین باعث کاهش بازده کلی انرژی از اکسیداسیون این مولکول، گلوکز می شود. این به عنوان مثال مورد پروتئینی به نام ترموژنین است که در انواع خاصی از سلول ها بیان می شود و اثر انتقال پروتون ها را از طریق غشای داخلی میتوکندری دارد که معمولاً به آنها نفوذ ناپذیر است. با اتلاف گرادیان غلظت پروتون، این پروتئین دو جزء فسفوریلاسیون اکسیداتیو را جدا می کند: انرژی آزاد شده توسط زنجیره تنفسی به شکل گرادیان الکتروشیمیایی دیگر برای تولید ATP از طریق فسفریله کردن ADP استفاده نمی شود، بلکه به سادگی به گرما تبدیل می شود. این امر به ویژه برای گرمازایی در بافت چربی قهوه ای در پستانداران در خواب زمستانی مهم است .
تخمیر
در یک محیط بی هوازی ، یعنی در غیاب اکسیژن ، پیروات حاصل از گلیکولیز به داخل میتوکندری منتقل نمی‌شود ، بلکه در سیتوزول باقی می‌ماند، جایی که به مواد زائدی تبدیل می‌شود که احتمالاً از سلول خارج می‌شود . این فرآیند امکان اکسید شدن کوآنزیم های کاهش یافته در طول گلیکولیز را برای ادامه آن فراهم می کند.
در ماهیچه های اسکلتی ، تخمیر پیرووات را به لاکتات ( اسید لاکتیک ) تبدیل می کند: این تخمیر لاکتیک است . زمانی اتفاق می‌افتد که کاتابولیسم مورد نیاز توسط تلاش فیزیکی از ظرفیت‌های زنجیره تنفسی فراتر رود ، که سیتوزول را به عملکرد بی‌هوازی سوق می‌دهد: در غیاب اکسیژن، پیروات نقش گیرنده الکترون را تحت تأثیر لاکتات دهیدروژناز بازی می‌کند :
 |
+ NADH + H + ⇌ NAD ++ _ |  |
| پیرووات ها | L – لاکتات | |
| لاکتات دهیدروژناز – EC | ||
لاکتات همچنین می تواند توسط کبد برای تولید گلیکوژن استفاده شود .
در مخمر ، تخمیر متفاوتی به نام تخمیر الکلی رخ می دهد که منجر به تشکیل اتانول و CO2 می شود.تحت اثر متوالی پیروات دکربوکسیلاز و الکل دهیدروژناز از طریق استالدئید ( به عکس مراجعه کنید).
بازده انرژی تخمیر به طور قابل توجهی کمتر از تنفس هوازی است: تنها دو مولکول ATP در هر مولکول گلوکز تخمیر شده تولید می شود . این از این واقعیت ناشی می شود که محصولات تخمیر هنوز سرشار از انرژی هستند: به عنوان مثال، اتانول، سوختی است که می تواند به عنوان سوخت زیستی به جای بنزین برای تامین انرژی موتورهای احتراق داخلی استفاده شود – ما در مورد اتانول زیستی صحبت می کنیم . با این حال، مزیت این است که ATP تولید شده در طی گلیکولیز سریعتر از آنچه که توسط فسفوریلاسیون اکسیداتیو تولید می شود، برای پوشش انرژی مورد نیاز سلول در دسترس است .
تنفس بی هوازی
تنفس بی هوازی شکلی از تنفس سلولی با استفاده از ماده ای غیر از اکسیژن به عنوان گیرنده نهایی الکترون است . مانند تنفس هوازی ، از یک زنجیره تنفسی استفاده می کند ، اما بدون اکسیژن کار می کند. به جای دومی، سایر گیرنده های الکترون دخالت می کنند که کمتر اکسید می شوند ، مانند یون های سولفات SO4 .2- یا نیترات NO 3− یا حتی گوگرد S یا فومارات .
این شکل از تنفس سلولی عمدتاً توسط پروکاریوت هایی که در محیط های فاقد اکسیژن زندگی می کنند استفاده می شود. بسیاری از موجودات بی هوازی توسط اکسیژن کشته می شوند: آنها را بی هوازی اجباری می نامند.